Nektarspår

Lev och låt leva!


blad

Fotosyntes - Ljusreaktionen


Kom ihåg att vi nu befinner oss inne i en av de små gröna "fettdropparna", dvs inne i en kloroplast. Där hittar vi ett membransystem, thylakoider. Bilden nedan visar principen för vad som händer inne i de membran som omger thylakoiderna och det utbyte av vätejoner (en atom som fått elektriskt laddning kallas för jon) som sker mellan thylakoidernas vätskefyllda insida och stroma, den vätska som omger thylakoiderna inne i kloroplasten.

Den ickecykliska elektrontransportkedjan

När man pratar om fotosyntes tänker man ofta på den tillverkning av socker och stärkelse som sker i växter. Bilden visar ljusreaktionen, alltså den delen av fotosyntesen som kräver ljus. Ljusreaktionen binder den energi som sedan används för fixering av kol i den s k mörkerreaktionen. Slutresultatet av de båda reaktionerna blir att ljusenergi från solen har omvandlats till kemisk energi som vi andra, icke fotosyntetiserande stackare kan använda oss av.

Innan du läser vidare om ljusreaktionen så har du kanske nytta av några definitioner. En atom består av en positivt laddad kärna som runt omkring sig har elektroner. Elektroner är negativt laddade och om kärnan har t ex två positiva laddningar (protoner) så måste den ha två elektroner kretsande runt sig för att atomen ska vara neutral. Det är kärnans positiva laddning som håller elektronerna kvar i sina banor och det krävs tillskott av energi för att de ska kunna slita sig loss. Hur mycket energi som krävs varierar med avståndet till kärnan och med egenskaper som har med antalet elektroner i banorna att göra.

Om atomen tappar en eller flera elektroner blir den positivt laddad. Om den däremot fångar in en elektron blir den negativt laddad. En laddad atom kallas inte längre för atom utan för jon. En molekyl består av flera atomer i förening (t ex en vattenmolekyl som består av syre och väte) och även molekylen kallas för jon när den är laddad. Joner försöker återgå till sitt neutrala läge genom att ta upp eller avge elektroner från sin omgivning. Olika atomer och molekyler har olika lätt att ta upp eller avge elektroner beroende på hur mycket energi som krävs.

PSII (Photosystem II)

Vi börjar i den vita cirkeln till vänster i bilden. Det komplex av pigment och proteiner som hör till PSII fångar in en foton och skickar energin vidare till P680. När detta händer får en elektron i P680 en högre energinivå, exciteras, och kan alltså lättare slitas loss. Det blir då möjligt för pheophytin (Pheo) att sno åt sig elektronen från P680. Därmed har P680 en elektron för lite och blir positivt laddad. P680 knycker tillbaka en elektron från Mn protein. Mn protein tar i sin tur tillbaka en elektron från vatten som då spjälkas upp i syre och väte.

Elektrontransportörer mellan PSII och PSI
Stromathylakoiderna ("rören") innehåller främst PSI och grana ("myntrullarna") innehåller flest PSII (se under länken "Om fotosyntes"). Eftersom de båda systemen behöver samarbeta så krävs något som överbryggar avståndet. Mellan PSII och PSI ligger ett proteinkomplex som saknar fotosyntespigment men som innehåller proteiner som kan bära elektronerna mellan fotosystemen.

Mellan PSII och det pigmentlösa proteinkomplexet finns en grupp plastoquinoner (PQ). PQ reduceras (tar emot elektroner), binder vätejoner på stromasidan och bildar PQH2 som i sin tur oxideras (avger elektroner) och återgår till formen PQ. Vätejonerna avlämnas inne i thylakoiden. Den transporten av vätejoner har avgörande betydelse för bildningen av ATP (se nedan).

Den elektron som fångades upp av pheophytin stannar alltså inte kvar där utan används till reduktion av PQ. När PQ lämnar av vätejonerna (de positiva laddningarna) går elektronerna över till Fe-S. Från Fe-S vandrar de vidare till Cyt. b och förs sedan med PC, plastocyanin, till PSI. PC är ett protein som innehåller koppar. Det sitter löst bundet till membranet på thylakoidens kanalsida och kan gå i "skytteltrafik" mellan cyt. f och P700. När det tar upp elektroner kan det röra sig utefter membranet, avge sina elektroner och åka tillbaka igen efter fler.

PSI (Photosystem I)
För att molekylen P700 ska kunna ta emot en elektron från PC så måste den först ha tappat en. Det gör den genom att fånga upp en foton av våglängden 700nM vars energi slår bort elektronen. Kedjan är igång igen och elektronen från PC förs via P700 och Fe-S till Fd för att slutligen användas vid reduktionen av NADP+ till NADPH.

Hela den här reaktionen med elektrontransport från vatten till NADP+ kallas för den "ickecykliska elektrontransportkedjan".

Många växtgifter verkar genom att blockera elektrontransporten i ljusreaktionen. CMU, DCMU och vissa triaziner, t ex atrazin, blockerar steget mellan Q och PQ.

Den cykliska elektrontransportkedjan

När man vet att det finns en ickecyklisk elektrontransportkedja så ligger det nära till hands att förvänta sig förekomsten av en cyklisk elektrontransportkedja. Det finns också en sådan. Den cykliska elektrontransportkedjan kräver bara verksamhet i PSI och i proteinkomplexet mellan PSI och PSII. I den här reaktionen går elektronerna inte över från Fd till NADP+ utan tar istället en rundtur över cyt. b6, vidare till PQ/PQH2 och sedan tillbaka via Fe-S och cyt. f och P700. Det viktiga i den här processen är att vätejoner pumpas in i thylakoiden och bidrar till bildningen av ATP i vad som kallas för cyklisk photophosforylering. Däremot bildas naturligtvis ingen NADPH.

Den cykliska photophosforyleringen

Vätejoner sänker pH och pH inne i thylakoidkanalen är ca 5 medan pH i stroman ligger på ca 8. Det innebär att Vätejonkoncentrationen är 1000 gånger högre i thylakoidkanalen jämfört med i stroma. Vätejonerna kommer från spjälkningen av vatten och genom intransporten med PQH2. Thylakoidmembranet är tämligen ogenomträngligt för vätejonerna om de inte transorteras in och skillnaden i koncentration mellan stroma och thylakoidkanalen gynnar därför den transport av vätejoner ut till stroma som sker genom CF (coupling factor). Ute i stroman bildas den energirika föreningen ATP (adenosine triphosphate) från ADP (adenosine diphosphate). ATP behövs t ex vid fixering av kol i mörkerreaktionen.

Eftersom vätejoner transporteras av PQ/PQH2 så kan ATP bildas utan att PSII är inblandat.

Överkurs

Varje syre har två elektroner, dvs negativa laddningar, som i vattenmolekylen neutraliseras av två väte som har en positiv laddning var. Därför har jag skrivit 2e- men kom ihåg att för varje foton kan bara en elektron exiciteras. Gasen syre har formen O2 så det handlar i PSII om fyra fotoner och fyra elektroner för varje syremolekyl. Du kommer också snart att se att det krävs ytterligare fyra fotoner och fyra exciterade elektroner från PSI, alltså minst 8 av varje för att det hela ska fungera så här långt. I mörkerreaktionen (kolfixeringen) behövs sedan ytterligare energi så i praktiken behövs det 12 elektroner för varje CO2 som används. Summaformeln är alltså:

formel fotosyntes